２０１２笠 河北大学学报（自然科学版） Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｈｅｂｅｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｅｄｉｔｉｏｎ） ２０１２ 第３２卷第２期 Ｖｏ１．３２ ＮＯ．２ ４种昆虫基因组中的线粒体假基因 张艳霞 杨明茹，周志军，常岩林， （河北大学生命科学学院，河北保定 ０７１ＯＯ２） 摘 要：为了进一步了解昆虫核基因组中线粒体假基因（Ｎｕｍｔｓ）序列分布情况，避免Ｎｕｍｔｓ序列对基 于线粒体ＤＮＡ（ｍｔＤＮＡ）进行系统发育关系研究结果的误导，利用Ｂｌａｓｔ Ｎ对ＧｅｎＢａｎｋ中已完成核基因组 和ｍｔＤＮＡ测序的４种昆虫核基因组中的Ｎｕｍｔｓ序列进行检索，结果表明：冈比亚按蚊ＡｎＯｐｈｅｌｅｓ ｇａｍｂｉａｅ 中没有Ｎｕｍｔｓ序列；黑腹果蝇Ｄｒｏｓｏｐｈｉｌａｍｅｌａｎｏｇａｓｔｅｒ中仅有少量Ｎｕｍｔｓ序列；赤拟谷盗Ｔｒｉｂｏｌｉｕｍ ｃａｓｔ— ａｎｅｕｍ和意大利蜜蜂Ａｐｉｓ ｍｅｌｌｉｆｅｒａ基因组中Ｎｕｍｔｓ序列超过１００条，尤其是意大利蜜蜂中的Ｎｕｍｔｓ序 列涵盖全部ｍｔＤＮＡ．ＮＤ２，ＮＤ４，ＮＤ５，ＣＯ工与 在使用其进行系统发育关系研究时需加倍谨慎． 关键词：ｍｔＤＮＡ；Ｎｕｍｔｓ；基因组 中图分类号：Ｑ９６ 文献标志码：Ａ 文章编号：ｉ０００—１５６５（２０１２）０２～０１６５—０８ ＮＡ向核内转移频率高于其他ｍｔＤＮＡ基因片段，因此， Ｎｕｃｌｅａｒ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ ｐｓｅｕｄｏｇｅｎｅｓ ｉｎ ｆｏｕｒ ｓｅｑｕｅｎｃｅｄ ｉｎｓｅｃｔ ｇｅｎｏｍｅｓ ＹＡＮＧ Ｍｉｎｇ－ｒｕ，ＺＨＯＵ Ｚｈｉ—ｊｕｎ，ＣＨＡＮＧ Ｙａｎ—ｌ ｉｎ，ＺＨＡＮＧ Ｙａｎ—ｘｉａ （Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｈｅｂｅｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｂａｏｄｉｎｇ ０７１００２，Ｃｈｉｎａ） Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ ａｉｍ ｏｆ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｗａｓ ｔｏ ｈａｖｅ ｆｕｒｔｈｅｒ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ａｂｏｕｔ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｎｕｃｌｅａｒ ｍｉｔｏ— ｃｈｏｎｄｒｉａｌ ｐｓｅｕｄｏｇｅｎｅｓ（Ｎｕｍｔｓ）ｉｎ ｉｎｓｅｃｔ ｇｅｎｏｍｅｓ，ａｎｄ ｔｏ ａｖｏｉｄ ｍｉｓｇｕｉｄａｎｃｅ ｏｆ Ｎｕｍｔｓ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｍｔＤＮＡ．Ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ａｌｉｇｎｍｅｎｔ（ＮＣＢＩ—Ｂｌａｓｔ Ｎ）ｗａｓ ｃａｒｒｉｅｄ ｏｕｔ ｗｉｔｈ ｍｉｔｏ— ｃｈｏｎｄｒｉａｌ ａｎｄ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ｎｕｃｌｅａｒ ｇｅｎｏｍｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｉｎ ４ ｉｎｓｅｃｔ ｓｐｅｃｉｅｓ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ：ｃｏｐｙ ｎｕｍ— ｂｅｒ ｒａｎｇｅｓ ｆｒｏｍ ｎｏｎｅ ｉｎ ｔｈｅ Ａｆｒｉｃａｎ ｍａｌａｒｉａ ｍｏｓｑｕｉｔｏ ＡｎＯｐｈｅｌｅｓ ｇａｍｂｉａｅ，ｆｅｗ ｃｏｐｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｆｒｕｉｔ ｆｌｙ Ｄｒｏ— ｓｏｐｈｉｌａ ｍｅｌａｎｏｇａｓｔｅｒ，ｔｏ ｍｏｒｅ ｔｈａｎ １００ ｉｎ ｔｈｅ ｆｌｏｕｒ ｂｅｅｔｌｅ Ｔｒｉｂｏｌｉｕｍ ｃａｓｔａｎｅｕｍ ａｎｄ ｔｈｅ ｈｏｎｅｙｂｅｅ Ａｐｉｓ ｍｅｌｌｉｆｅｒａ，ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ｉｎ Ａ．ｍｅｌｌｉｆｅｒａ，Ｎｕｍｔｓ ｓｐａｎｎｅｄ ｔｈｅ ｗｈｏｌｅ ｍｔＤＮＡ．Ｔｈｅ ｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｅｄ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｏｆ ＮＤ２，ＮＤ４，ＮＤ５，Ｃ０ Ｉ ａｎｄ Ｚ，．ＲＮＡ ｉｎｔｅｇｒａｔｉｏｎｓ ｉｎｔｏ ｔｈｅ ｎｕｃｌｅｕｓ ｗｅｒｅ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｏｔｈｅｒ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａ１ ｇｅｎｅｓ．Ｓｏ，ｉｔ ｎｅｅｄｅｄ ｆｏｒ ｄｏｕｂｌｙ ｃａｕｔｉｏｕｓ ｗｈｅｎ ｕｓｉｎｇ ｉｔ ｆｏｒ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ． Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：ｍｔＤＮＡ；Ｎｕｍｔｓ；ｇｅｎｏｍｅ 线粒体ＤＮＡ（ｍｔＤＮＡ）具有结构简单、进化速率快和母系遗传等特征，是研究基因组结构和基因表达的 良好模型，同时也是在分子进化和系统发育研究中应用最广的分子标记Ⅲ．随着聚合酶链式反应（ＰＣＲ）和 ＤＮＡ测序技术的发展，ｍｔＤＮＡ作为分子标记被广泛用于不同类群的系统进化和群体遗传结构研究 ． 收稿日期：２０１１一。ｇ一１２ 基金项目：教育部高等学校博士学科点专项科研基金资助项目（２０１０１３０１１２０００６） 第一作者：杨明茹（１９８４一），女，河北保定人，河北大学在读硕士研究生． 通信作者：周志军（１９８０一），男，山西长治人，河北大学讲师，博士，主要从事直翅目线粒体基因组学研究 Ｅ—ｍａｉｌ：ｚｈｉｊｕｎｚｈｏｕ＠１６３．ｃｏｒｎ 河北大学学报（自然科学版） 第３２卷 线粒体假基因（ｎｕｃｌｅａｒ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ ｐｓｅｕｄｏｇｅｎｅｓ，Ｎｕｍｔｓ）是在核基因组中发现的、与ｍｔＤＮＡ高度相 似的ＤＮＡ片段 ５］，通常被认为是ｍｔＤＮＡ向核基因组转移的结果，在真菌、无脊椎动物、脊椎动物和植物中 都有Ｎｕｍｔｓ存在 ．由于核基因组中的Ｎｕｍｔｓ序列进化速率较ｍｔＤＮＡ慢，更接近于ｍｔＤＮＡ的祖先序 列ｌ９ ，因此，在使用通用引物进行扩增时，核基因组中的Ｎｕｍｔｓ极易被优先扩增出来或与ｍｔＤＮＡ靶序列 一起扩增出来＿＿】 ｊ．Ｎｕｍｔｓ序列的存在不仅增加了获得ｍｔＤＮＡ靶序列的难度，而且如果将Ｎｕｍｔｓ序列误 作为ｍｔＤＮＡ靶序列使用，甚至会得出错误的结论＿｜］ ．Ｓｏｒｅｎｓｏｎ等 分别将在斑胸树鸭Ｄｅｎｄｒｏｃｙｇｎａ ａｔ＂一 ｃｕａｔａ中发现的Ｃ０ Ｉ—Ｎｕｍｔｓ序列和ｍｔＤＮＡ基因序列用于树鸭属系统发育关系分析，发现其分支拓扑结构 完全不同．同时，Ｎｕｍｔｓ也可为系统进化研究提供有益的线索ｎ ¨］，与内含子、卫星序列和转位因子等冗余 ＤＮＡ一样，Ｎｕｍｔｓ不受进化的选择作用，保留着更多的祖先特征，可以为物种的分子进化研究提供大量的 信息 ，比如，人们已把Ｎｕｍｔｓ作为分子标记，对人ｌ２ 和拟南芥 纠进行了研究． ｍｔＤＮＡ向核内转移现象非常普遍．２００１年，Ｂｅｎｓａｓｓｏｎ等ｎ 统计发现在８０余种真核生物（包括２０余 种昆虫）中存在Ｎｕｍｔｓ序列．此后，Ｎｕｍｔｓ在弄蝶 、蜜蜂＿２ 、蚂蚁［２引、蝉＿２ 、石蛹Ⅲ２ 等类群中被报道．在 Ｇｅｎｂａｎｋ中，以“Ｉｎｓｅｃｔａ Ｎｕｍｔ”作为关键词，进行Ｎｕｍｔｓ序列检索，共获得８８１条Ｎｕｍｔｓ序列，隶属于昆虫 纲６个目，分别为直翅目、鳞翅目、膜翅目、石蛹目、双翅目和半翅目；涵盖７种基因类型，分别为ＣＯ Ｉ（部 分）、ＮＤ５（部分）、Ｃ０Ｉ（部分）一ｔｒｎＬ－Ｃ０ １Ｉ（部分）、ｔｒｎＬ－ＣＯ １Ｉ（部分）、ＮＤ２（部分）一Ｃ０ Ｉ（部分）、Ｃ０Ⅲ（部 分）、ＡＴＰ６（部分）［ ＇ ． 此前关于Ｎｕｍｔｓ的报道，都是基于单一物种基因组中的Ｎｕｍｔｓ分析，且不同研究所使用的参数设置也 不尽相同，难以进行比较．为了进一步深入了解昆虫核基因组中Ｎｕｍｔｓ序列分布情况，对基因组序列组装基 本完成（Ｙ染色体除外）的４种昆虫中的Ｎｕｍｔｓ序列的大小、数目及分布特点等进行了研究． １ 材料与方法 １．１实验数据来源 从公共数据库ＮＣＢＩ中下载物种的基因组数据，见表１． 表１ 实验物种及基因组数据来源 Ｔａｂ．１ Ｓｐｅｃｉｍｅｎｓ ａｎｄ ｄａｔａ ｃｏｌｌｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｇｅｎｏｍｅ １．２实验方法 分别以ｍｔＤＮＡ编码的３７个基因（１３个蛋白质编码基因、２２个ｔＲＮＡ基因和２个 ＮＡ基因）为诱饵 序列，在ＮＣＢＩ中逐个对其核基因组序列进行Ｂｌａｓｔ Ｎ同源性序列比对检索，分别统计４种昆虫基因组不同 染色体上的Ｎｕｍｔｓ序列．在进行Ｎｕｍｔｓ序列统计时，为避免假阳性和减少遗漏早期进化的Ｎｕｍｔｓ序列，选 择了较保守的期望值（Ｅ值为１０ ）［６，４４－４６］，没有统计序列长度≤５０ ｂｐ的检索结果，同时，对相邻位点的 Ｎｕｍｔｓ序列进行核查以确定他们是否属于同一Ｎｕｍｔｓ序列． ２ 结果 ２．１ ４种昆虫核基因组中的Ｎｕｍｔｓ分布 ＮＣＢＩ—Ｂｌａｓｔ Ｎ同源性序列分析结果（如表２）：冈比亚按蚊基因组中没有检测到Ｎｕｍｔｓ；黑腹果蝇中检测 到２５条Ｎｕｍｔｓ序列，总长度为２．６３４ ｋｂ，其中，最长的Ｎｕｍｔｓ序列长度为５４１ ｂｐ，对应于ｍｔＤＮＡ的ＮＤ２ 第２期 杨明茹等：４种昆虫基因组中的线粒体假基因 罨 ・ １６７ ・ ∞ ∞ 加 ０（部分）和ＣＯ工（部分）及它们之问的３个ｔＲＮＡ基因簇（ｔｒｎＷ－ｔｒｎＣ－ｔｒｎＹ）．赤拟谷盗中检测到１２３条Ｎｕｍｔｓ 序列，总长度为１８．４８５ ｋｂ，其中，最长的Ｎｕｍｔｓ序列长度为９５１ ｂｐ，对应于ｍｔＤＮＡ的ＮＤ４（部分）；意大利 蜜蜂中的Ｎｕｍｔｓ含量最多，共检测到９９４条Ｎｕｍｔｓ序列，总长度达３２７．１０２ ｋｂ，其Ｎｕｍｔｓ序列已涵盖ｍｔＤ— ＮＡ的全部序列．其中，最长的Ｎｕｍｔｓ序列长度为１ ２６７ ｂｐ，对应于ｍｔＤＮＡ的４个ｔＲＮＡ基因（ｔｒｎＭ－ｔｒｎＱ－ ｔｒｎａ－ｔｒｎＩ）和整个ＮＤ２．所检测到的Ｎｕｍｔｓ序列长短不一，但大多数小于３００ ｂｐ（表２）． 表２ ４种昆虫基因组中的Ｎｕｍｔｓ大小分布（Ｂｌａｓｔ Ｎ检索Ｅ值为１０Ｉ４） Ｔａｂ．２ Ｓｉｚｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｎｕｍｔｓ ｉｎ ｆｏｕｒ ｉｎｓｅｃｔ ｇｅｎｏｍｅｓ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｂｙ Ｂｌａｓｔ Ｎ ａｔ ａ ｔｈｒｅｓｈｏｌｄ ｏｆ １０一 善 半 球 ∞ 加 ｍ Ｏ２．２不同染色体中的Ｎｕｍｔｓ分布 ４种昆虫基因组中，不同染色体上的Ｎｕｍｔｓ分布情况如图１所示，黑腹果蝇的５个常染色体和１个Ｘ Ｘ ２Ｌ ２Ｒ ３Ｌ ３Ｒ ４ ＝ｉ『＿ｌ＿ ｉ ．２ｉ。蕾。ｏｉ．２ｉ． ．Ｏ圈．５４ ０．５４ Ｘ ２ ３ ４ ５ ６ ７ ８ ９ １０ 染色体 ３０ ２５ ｊ 染色体 曩２０ １５ 蔷ｌ０ ５ ０ Ｘ ２ ３ ４ ５ ６ ７ ８ ９ １Ｏ １１ １２ １３ １４ １５ １６ 染色体 冈比亚按蚊基因组中没有检测到Ｎｕｍｔｓ序列；柱子顶端数值为该条染色体所包含的 Ｎｕｍｔｓ序列总长度（ｋｂ）；２Ｌ，２Ｒ与３Ｌ，３Ｒ分别指黑腹果蝇２号和３号染色体的左臂与右臂 图１ ４种昆虫基因组中染色体长度及Ｎｕｍｔｓ序列分布情况 Ｆｉｇ．１ Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｎｕｍｔｓ ｉｎ ｆｏｕｒ ｉｎｓｅｃｔ ｇｅｎｏｍｅｓ 河北大学学报（自然科学版） 第３２卷 染色体，赤拟谷盗的９个常染色体和１个ｘ染色体及意大利蜜蜂的１５个常染色体和１个ｘ染色体中都有 Ｎｕｍｔｓ分布．其中，黑腹果蝇的４号染色体、赤拟谷盗的３号染色体，意大利蜜蜂的ｘ染色体检测到的 Ｎｕｍｔｓ序列最多，总长度分别为０．８１，５．４Ｏ，３８．２０ ｋｂ；而黑腹果蝇的２Ｉ 号染色体，赤拟谷盗的２号和１０号 、卿簌ｉｚ 染色体，意大利蜜蜂的９号染色体检测到的Ｎｕｍｔｓ序列最少，长度分别仅为０．１１，０．５４，９．６８ ｋｂ．意大利蜜 蜂的Ｎｕｍｔｓ含量明显高于赤拟谷盗与黑腹果蝇，仅Ｎｕｍｔｓ序列含量最少的９号染色体的Ｎｕｍｔｓ数目都远 ∞ ∞ ∞ ∞ ∞ Ｏ 高于黑腹果蝇基因组的整体Ｎｕｍｔｓ量． ２．３不同线粒体基因向核内转移频率差异分布 ｍｔＤＮＡ中，不同的基因片段向核内转移的频率不同，其中，重排发生频繁、长度较短的ｔＲＮＡ基因的转 移频率较低，而位置相对固定，长度较长的蛋白质编码基因和ｒＲＮＡ基因的转移频率较高，ＮＤ２，ＮＤ４， ＮＤ５，Ｃ０Ｉ与ｌｒＲＮＡ基因的转移的次数较高（如图２）． 翥耄 誉喜砉喜 砉砉量墓 喜重耄 １２０ １００ ＜－－８０ 谪 籁璺 ６ｏ 主４０ ２Ｏ ０ 砉 耄 鋈 蔓茎砉 鋈营翥重 重 鼋 冈比亚按蚊基因组中没有检测到Ｎｕｍｔｓ序列． 图２不同ｍｔＤＮＡ编码基因对应的Ｎｕｍｔｓ数量 Ｆｉｇ．２ Ｎｕｍｂｅｒｓ ｏｆ Ｎｕｍｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍｔＤＮＡ ｅｎｃｏｄｉｎｇ ｇｅｎｅｓ ３ 讨论 ３．１ ４种昆虫基因组中Ｎｕｍｔｓ序列比较 生物在长期进化过程中，ｍｔＤＮＡ向核内转移已被证实，并且很可能仍在持续进行之中，已经报道的不 同物种ｍｔＤＮＡ向核内转移的数量差异很大 ］． 基于相同的参数设置，对４种昆虫基因组中的Ｎｕｍｔｓ序列进行研究发现：２种双翅目昆虫基因组中没 有或仅含有少量Ｎｕｍｔｓ，鞘翅目的赤拟谷盗基因组中Ｎｕｍｔｓ数量较多，膜翅目意大利蜜蜂基因组中的 Ｎｕｍｔｓ数量最多，与之前的报道基本一致￣６－７，２４，４７］． 第２期 杨明茹等：４种昆虫基因组中的线粒体假基因 本研究发现冈比亚按蚊、黑腹果蝇、赤拟谷盗和意大利蜜蜂基因组的Ｎｕｍｔｓ序列总长度分别为０，２．６， １８．５，３２７ ｋｂ．之前报道黑腹果蝇基因组的Ｎｕｍｔｓ序列总长度分别为０．５ ］，１０．３［ 和０．８ ｋｂ＿２ 】，赤拟谷盗 中分别为３１．２ ｋｂ［ ］和８．８ ｋｈ¨２ ，意大利蜜蜂中分别为０ ｌ４ ，１７２【 ，２３７ ｋｂ［２ 和２７２ ｋｂ［ ．Ｐａｍｉｌｏ等 发 现赤拟谷盗中ＮＤ４与ＮＤ５的转移频率很高，约占总量的１／ｅ；笔者发现ＩｒＲＮＡ的转移频率同样很高，三者 约占总量的２／３．Ｂｅｈｕｒａ等 发现意大利蜜蜂的１ｏ号染色体Ｎｕｍｔｓ含量最少，ｃ０工转移频率最高；而本课 题组发现９号染色体Ｎｕｍｔｓ序列最少，ＮＤ２转移频率高于ＣＯＩ．造成上述差异的主要原因可能是由于实 验参数设置和基于的基因组组装版本差异．所检测到的Ｎｕｍｔｓ序列长度多数小于３００ ｂｐ（表２），表明较小 的基因片段具有更高的向核内转移效率． 此前报道在蚱蜢 、蚜虫 、伊蚊ｌ＿３阳和沙漠蝗ｌ［。。的一些基因具有很高的转移频率，而在一些虎甲中 Ｎｕｍｔｓ却十分罕见ｌ５ ．由于蚱蜢和蚜虫是不完全变态昆虫，而冈比亚按蚊、黑腹果蝇、意大利蜜蜂、赤拟谷盗 及虎甲都是完全变态昆虫．赤拟谷盗和意大利蜜蜂基因组中检测到大量Ｎｕｍｔｓ序列，推翻了此前关于完全 变态昆虫中缺乏Ｎｕｍｔｓ的观点 ． 本研究涉及的４种昆虫基因组大小差异不大，因此，不能用“基因组越大Ｎｕｍｔｓ越多”的观点［７ 解释这 些物种间Ｎｕｍｔｓ的数量差异．Ｈａｚｋａｎｉ—Ｃｏｖｏ等 发现人类基因组中的Ｎｕｍｔｓ序列仅３０ 来自ｍｔＤＮＡ直 接转移，其余７Ｏ ９／６则由转移后的ｍｔＤＮＡ片段在核内复制、转座而成．Ｔｏｕｒｍｅｎ等 胡发现一些重复的 Ｎｕｍｔｓ的侧翼区域都是长末端重复序列（ＬＴＲ），表明核基因组中存在Ｎｕｍｔｓ序列复制、转座的机制．此前， 有报道认为意大利蜜蜂基因组的重组率远高于黑腹果蝇和冈比亚按蚊［５ ，那么基因组中Ｎｕｍｔｓ数量变化 是否与基因组的重组率具有一定相关性？仍有待于进一步的研究． ３．２ Ｎｕｍｔｓ序列对分子进化研究的影响 ｍｔＤＮＡ向核内转移的频率决定于细胞内的竞争强度、父系基因渗透概率和物种种群数量ｌ５ ．随着在更 多物种中的Ｎｕｍｔｓ序列发现，如何处理其对分子进化研究的影响成为我们不得不面对的问题． 首先，在使用通用引物对ｍｔＤＮＡ基因进行扩增时，应尽量选择线粒体含量较丰富的组织或器官 ；其 次，可以通过设计特异性引物、以长距ＰＣＲ产物为模板进行二次ＰＣＲ，ＲＴ—ＰＣＲ等方法避免Ｎｕｍｔｓ序列干 扰ｌ１ 。 ；最后，可以通过Ｎｕｍｔｓ序列特征识别所获得数据中的假基因．蛋白质编码基因对应的Ｎｕｍｔｓ序 列，通常会由于碱基替换或插入／缺失导致移码突变或终止突变．例如，周志军等 利用线粒体ＣＯＩ基因片 段进行暗褐蝈螽不同地理种群间的遗传分化研究时，发现５条ＣＯ Ｉ—Ｎｕｍｔｓ序列，其长度略短于ｍｔＤＮＡ— ＣＯＩ，存在２处碱基缺失（３ ｂｐ和２１ ｂｐ），在另外２条ｃ０Ｉ—Ｎｕｍｔｓ中还存在额外的１ ｂｐ缺失．除了这些明 显的Ｎｕｍｔｓ特征外，也可以通过翻译后的氨基酸序列是否发生保守位点突变加以判断．Ｓｏｒｅｎｓｏｎ等 ９］在熊 斑树鸭核基因组发现ＣＯＩ—Ｎｕｍｔｓ与ｍｔＤＮＡ－ＣＯＩ相比，不存在碱基插入／缺失，异常的终止密码子，但其 氨基酸序列有７个保守位点发生了变化．对于ｔＲＮＡ和 ＮＡ基因，Ｎｕｍｔｓ序列识别显得更复杂，有些学者 提出可以通过比较序列的二级结构来识别Ｎｕｍｔｓｌ６ ． 核内Ｎｕｍｔｓ序列在给基于ｍｔＤＮＡ的分子进化研究带来困难的同时，也提供了一个新的有力工具．首 先，可以根据Ｎｕｍｔｓ中保留的基因信息确定物种之间的亲缘关系和进化距离．通过分别构建ｍｔＤＮＡ和 Ｎｕｍｔｓ的进化关系树，可以确定ｍｔＤＮＡ和Ｎｕｍｔｓ，不同Ｎｕｍｔｓ之间的分歧时间．例如，张凤英等采用上述 方法发现在拟穴青蟹的同一个体中存在２类Ｎｕｍｔｓ序列，分别代表了２次核整合事件［－。 ．其次，可以作为系 统发育研究的外群．例如，在人类起源问题的研究中，Ｚｉｓｃｈｌｅｒ等 使用人类核基因组中的一段Ｄ—ｌｏｏｐ区的 Ｎｕｍｔｓ序列作为外群，证实了现代人类起源于非洲的假说，结束了很久以来关于现代人类起源地的争论． Ｈａｙ等 副用ｃｙｔｂ—Ｎｕｍｔｓ作为外群，构建系统发育树分析发现爬行类的Ｓｐｈｅｎｏｄｏｎ ｐｕｎｃｔａｔｕｓ仅仅是Ｓｐｈｅ一 １２ｏｄｏｎ ｇｕｎｔｈｅｒｉ的同物异名．第三，Ｎｕｍｔｓ序列作为分子标记．同一段Ｎｕｍｔｓ序列在近源种间是否存在及其 变异程度，可以反映物种间的亲缘关系远近．Ｓａｔｏ等 分别使用Ｎｕｍｔｓ序列和ｍｔＤＮＡ序列，重建了达尔 文雀系统发育关系，结果显示，２种序列建立的系统发育树分支拓扑结构基本一致．Ｈａｚｋａｎｉ—Ｃｏｖｏ利用 Ｎｕｍｔｓ序列构建了５种灵长类动物系统发育树，结果支持人类一黑猩猩的姊妹群关系 ］． 综上所述，Ｎｕｍｔｓ序列给基于ｍｔＤＮＡ的分子进化研究带来挑战的同时，也带来了新的契机．相信随着 更多物种基因组测序计划的完成，对Ｎｕｍｔｓ序列研究的逐步深入，Ｎｕｍｔｓ序列必将在分子进化研究中展现 更大的价值． ・１７ｏ・ 河北大学学报（自然科学版） Ｍ 第３２卷 参 考 文 献 ＢＯＯＲＥ Ｊ Ｌ．Ａｎｉｍａｌ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ ｇｅｎｏｍｅｓ［Ｊ］．Ｎｕｃｌｅｉｃ Ａｃｉｄｓ Ｒｅｓ，１９９９，２７（８）：１７６７—１７８０． ［１３ ＡＶＩＳＥ Ｊ Ｃ，ＡＭＯＩ Ｄ Ｊ，ＢＡＬＬ Ｒ Ｍ，ｅｔ ａ１．Ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ ｐｈｙｌｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ：ｔｈｅ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ ＤＮＡ ｂｒｉｄｇｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ［２］ Ｔ ． ｇｅｎｅｔｉｃｓ ａｎｄ ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ［Ｊ］．Ａｎｎｕ Ｒｅｖ Ｅｃｏｌ Ｓｙｓｔ，１９８７，１８：４８９—５２２． ［３］ 徐其放，陈嘉昌，朱世杰，等．动物线粒体ＤＮＡ的特异结构及应用分子系统学分析的方法［Ｊ］．中国比较医学杂志，２００５， １５（５）：３１５—３１９． ＸＵ Ｑｉｆａｎｇ，ＣＨＥＮ Ｊｉａｃｈａｎｇ，ＺＨＵ Ｓｈｉｊｉｅ，ｅｔ ａ１．Ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ａｎｉｍａｌ＇ｓ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ ＤＮＡ ａｎｄ ｉｔｓ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｎ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ Ｍｅｄｉｃｉｎｅ，２００５，１５（５）：３１５—３１９． Ｅ４］ ＢＯＯＲＥ Ｊ Ｌ，ＢＲＯＷＮ Ｗ Ｍ．Ｂｉｇ ｔｒｅｅｓ ｆｒｏｍ ｌｉｔｔｌｅ ｇｅｎｏｍｅｓ：ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ ｇｅｎｅ ｏｒｄｅｒ ａｓ ａ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｔｏｏ［［Ｊ］．Ｃｕｒｔ（）ｐｉｎ Ｇｅｎｅｔ Ｄｅｖ，ｌ９９８，８（６）：６６８—６７４． ＬＯＰＥＺ Ｊ Ｖ．Ｎｕｍｔ，ａ ｒｅｃｅｎｔ ｔｒａｎｓｆｅｒ ａｎｄ ｔａｎｄｅｍ ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ ＤＮＡ ｔｏ ｔｈｅ ｎｕｃｌｅａｒ ｇｅｎｏｍｅ ｏｆ ｔｈｅ ｄｏｍｅｓ ［５］ ｔｉｃ ｃａｔ［Ｊ］．Ｊ Ｍｏｌ Ｅｖｏｌ，１９９４，３９：１７４—１９０． 吼 ［６］ ＲＩＣＨＬＹ Ｅ，ＬＥＩＳＴＥＲ Ｄ．Ｎｕｍｔｓ ｉｎ ｓｅｑｕｅｎｃｅｄ ｅｕｋａｒｙｏｔｉｃ ｇｅｎｏｍｅｓ［Ｊ］．Ｍｏｌ Ｂｉｏｌ Ｅｖｏｌ，２００４，２１（６）：１０８１～１０８４． ｅｃｕｌａｒ ｐｏｌｔｅｒｇｅｉｓｔｓ：ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ ＤＮＡ ｃｏｐｉｅｓ（ｎｕｍｔｓ）ｉｎ ｓｅ— ［７］ ＨＡＺＫＡＮＩ—ＣＯＶＯ Ｅ，ＺＥＬＬＥＲ Ｒ Ｍ，ＭＡＲＴＩＮ Ｗ．Ｍｏｌｑｕｅｎｃｅｄ ｎｕｃｌｅａｒ ｇｅｎｏｍｅｓ［Ｊ］．ＰＬｏＳ Ｇｅｎｅｔ，２０１０，６（２）：ｅ１０００８３４． ＳＡＣＥＲＤＯＴ Ｃ．ＣＡＳＡＲＥＧＯＬＡ Ｓ。ＬＡＦ０ＮＴＡＩＮＥ Ｉ．ｅｔ ａ１．Ｐｒｏｍｉｓｃｕｏｕｓ ＤＮＡ ｉｎ ｔｈｅ ｎｕｃｌｅａｒ ｇｅｎｏｍｅｓ ｏｆ ｈｅｍｉａｓｅｏｍｙｃｅｔ— ［８］ Ｄ ＯＵＳ ｙｅａｓｔｓ［Ｊ］．ＦＥＭＳ Ｙｅａｓｔ Ｒｅｓ，２００８，８：８４６—８５７． ［９］ＢＲＯＷＮ Ｗ Ｍ，ＧＥＯＲＧＥ Ｍ，ｗＩＬｓ０Ｎ Ａ Ｃ．Ｒａｐｉｄ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ａｎｉｍａｌ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ ＤＮＡ［Ｊ］．Ｐｒｏｃ Ｎａｔｌ Ａｃａｄ Ｓｃｉ ＵＳＡ， １９７９，７６（４）：１９６７—１９７１． ｈ ｍ 的 Ｍｏ１ Ｂｉｄ Ｅｄ，１９９２． ［１１］ＡＲＣＴＡＮＤＥＲ Ｐ．Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ａ ｍｉｔｏｅｈｏｎｄｒｉａｌ ｇｅｎｅ ａｎｄ ａ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ｎｕｃｌｅａｒ ｐｓｅｕｄｏｇｅｎｅ［Ｊ］．Ｐｒｏｃ Ｒ Ｓｏｃ Ｌｏｎｄ Ｂｉ ｏ１，１９９５，２６２：１３—１９． Ｄ Ｎ ［１２］ＰＥＲＮＡ Ｎ Ｔ，ＫＯＣＨＥＲ Ｔ Ｄ．Ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ ＤＮＡ：ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｆｏｓｓｉｌｓ ｉｎ ｔｈｅ ｎｕｃｌｅｕｓ［Ｊ］．Ｃｕｒｒｅｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙ，１９９６，６（２）：１２８—１２９． Ａ ＥｌＳ］ＫＵＹＩ Ａ Ｃ，ＫＵＩＫＥＮ Ｃ Ｌ，ＤＥＫＫＥＲ Ｊ Ｔ，ｅｔ ａｔ．Ｎｕｃｌｅａｒ ｃｏｕｎｔｅｒｐａｒｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｃｙｔｏｐｌａｓｍｉｃ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ １２ＳｒＲＮＡ ｇｅｎｅ：ａ 口 ｐｒｏｂｌｅｍ ｏｆ ａｎｃｉｅｎｔ ＤＮＡ ａｎｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｐｈｙｌｏｇｅｎｉｅｓ Ｉ－ｊ］．Ｊ Ｍｏｌ Ｅｖｏｌ，１９９５，４０（６）：６５２～６５７． ［１４］ＺＨＡＮＧ Ｄｅｘｉｎｇ，ＨＥｗ１ＴＴ Ｇ Ｍ．Ｎｕｃｌｅａｒ ｉｎｔｅｇｒａｔｉｏｎｓ：ｃｈａｌｌｅｎｇｅｓ ｆｏｒ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ ＤＮＡ ｍａｒｋｅｒｓ［Ｊ］．Ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ Ｅｃｏｌｏ ｇＹ ａｎｄ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，１９９６，１１（６）：２４７—２５１． Ｉ１５］ＳＯＮＧ Ｈ，ＢＵＨＡＹ Ｊ Ｅ，ＷＨＩＴＩＮＧ Ｍ Ｆ，ｅｔ ａｔ．Ｍａｎｙ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｏｎｅ：ＤＮＡ ｂａｒｃｏｄｉｎｇ ｏｖｅｒｅｓｔｉｍａｔｅｓ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｈｅｎ ｎｕｃｌｅａｒ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ ｐｓｅｕｄｏｇｅｎｅｓ ａｒｅ ｃｏａｍｐｌｉｆｉｅｄ［Ｊ］．ＰＮＡＳ，２００８，１０５（３６）：１３４８６—１３４９１． ［１６］ＺＨＡＮＧ Ｄｅｘｉｎｇ，ＨＥｗＩＴＴ Ｇ Ｍ．Ｎｕｃｌｅａｒ ＤＮＡ ａｎａｌｙｓｅｓ ｉｎ ｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｆ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ：ｐｒａｃｔｉｃｅ，ｐｒｏｂｌｅｍｓ ａｎｄ ｐｒｏｓ— ｐｅｃｔ［Ｊ］．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００３，１２：５６３—５８４． ［１７］ＬＥＩＳＴＥＲ Ｄ．Ｏｒｉｇｉｎ，ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｎｕｃｌｅａｒ ｉｎｓｅｒｔｉｏｎｓ ｏｆ ｏｒｇａｎｅｌｌｅ ＤＮＡ［Ｊ］．Ｔｒｅｎｄｓ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，２００５， ２１（１２）：６５５—６６３． ［１８］ＳＯＲＥＮＳＯＮ Ｍ Ｄ，ＱＵＩＮＮ Ｔ Ｗ．Ｎｕｍｔ：Ａ ｃｈａｌｌｅｎｇｅ ｆｏｒ ａｖｉａｎ ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ ａｎｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｂｉｏｌｏｇｙ［Ｊ］．Ｔｈｅ Ａｕｋ，１９９８， １１５（１）：２１４—２２１． ［１９］ＢＥＮＳＡＳＳＯＮ Ｄ，ＺＨＡＮＧ Ｄｅｘｉｎｇ，ＨＡＲＴＬ Ｄ Ｌ，ｅｔ ａ１．Ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ ｐｓｅｕｄｏｇｅｎｅｓ：ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ’ｓ ｍｉｓｐｌａｃｅｄ ｗｉｔｎｅｓｓｅｓ［Ｊ］． Ｔｒｅｎｄｓ Ｅｃｏ１ Ｅｖｏｌ，２００１，１６（６）：３１４—３２１． ［２Ｏ］ＺＵＣＫＥＲＫＡＮＤＬ Ｅ．Ｗｈｙ ｓｏ ｍａｎｙ ｎｏｎｃｏｄｉｎｇ ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅｓ？Ｔｈｅ ｅｕｋａｒｙｏｔｅ ｇｅｎｏｍｅ ａｓ ａｎ ｅｐｉｇｅｎｅｔｉｃ ｍａｃｈｉｎｅ［Ｊ］．Ｇｅｎｅｔｉ— ｃａ，２００２，１１５（１）：１０５—１２９． ［２１］ＴＨＯＭＡＳ Ｒ，ＺＩＳＣＨＬＥＲ Ｈ，Ｐ．ＡＮＢＯ Ｓ，ｅｔ ａ１．Ｎｏｖｅｌ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ ＤＮＡ ｉｎｓｅｒｔｉｏｎ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ ａｎｄ ｉｔｓ ｕｓｅｆｕｌｎｅｓｓ ｆｏｒ ｈｕｍａｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｓｔｕｄｉｅｓ［Ｊ］．Ｈｕｍ Ｂｉｏｌ，１９９６，６８（６）：８４７—８５４． ｒ２２］ＵＬＬＲＩＣＨ Ｈ，ＬＡＴＴＩＧ Ｋ，ＢＲＥＮＮＩＣＫＥ Ａ，ｅｔ ａ１．Ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａ１ ＤＮＡ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｎｕｃｌｅａｒ ＲＦＬＰｓ ｒｅｆｌｅｃｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｅ— ｎｅｔｉｃ ｓｉｍｉｌａｒｉｔｉｅｓ ａｍｏｎｇ ２３ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ ｅｅｏｔｙｐｅｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｍｏｌ Ｂｉｏｌ，１９９７，３３：３７—４５． ［２３］ＨＥＢＥＲＴ Ｐ Ｄ，ＰＥＮＴＯＮ Ｅ Ｈ，ＢＵＲＮＳ Ｊ Ｍ，ｅｔ ａ１．Ｔｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｏｎｅ：ＤＮＡ ｂａｒｃｏｄｉｎｇ ｒｅｖｅａｌｓ ｃｒｙｐｔｉｃ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｎｅｏ— ｔｒｏｐｉｃａｌ ｓｋｉｐｐｅｒ ｂｕｔｔｅｒｆｌｙ Ａｓｔｒａｐｔｅｓ ｆｕｌｇｅｒａｔｏｒ［Ｊ］．Ｐｒｏｃ Ｎａｔｌ Ａｃａｄ Ｓｃｉ ＵＳＡ，２００４，１０１（４１）：１４８１２—１４８１７． ［２４］ＰＡＭＩＬＯ Ｐ，ＶＩＬＪＡＫＡＩＮＥＮ Ｉ ，ＶＩＨＡＶＡＩＮＥＮ Ａ．Ｅｘｃｅｐｔｉｏｎａｌｌｙ ｈｉｇｈ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ Ｎｕｍｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｈｏｎｅｙｂｅｅ ｇｅｎｏｍｅ［Ｊ］． Ｍｏｌ Ｂｉｏｌ ａｎｄ Ｅｖｏｌ，２００７，２４（６）：１３４０—１３４６． 第２期 杨明茹等：４种昆虫基因组中的线粒体假基因 ，１２５］ＭＡＲＴＩＮＳ Ｊ Ｊｒ，ＳＯＬＯＭＯＮ Ｓ Ｅ，ＭＩＫＨＥＹＥＶ Ａ Ｓ，ｅｔ ａ１．Ｎｕｃｌｅａｒ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ—ｌｉｋｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｉｎ ａｎｔｓ：ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｆｒｏｍ Ａｔｔａ ｃｅｐｈａｌｏｔｅｓ（Ｆｏｒｍｉｃｉｄａｅ：Ａｔｔｉｎｉ）［Ｊ］．Ｉｎｓｅｃｔ Ｍｏｌ Ｂｉｏｌ，２００７，１６（６）：７７７—７８４． ［２６］ＬＥＥ Ｙ Ｊ，ＨＩＬＬ Ｋ Ｂ Ｒ．Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ ｒｅｖｉｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｇｅｎｕｓ Ｐｓｉｔｈｙｒｉｓｔｒｉａ Ｓｔ ｌ（Ｈｅｍｉｐｔｅｒａ：Ｃｉｅａｄｉｄａｅ）ｗｉｔｈ ｓｅｖｅｎ ｎｅｗ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ａ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ｏｆ ｔｈｅ ｇｅｎｕｓ ａｎｄ ｈｉｇｈｅｒ ｔａｘａ［Ｊ］．Ｓｙｓｔ Ｅｎｔｏｍｏｌ，２０１０，３５（２）：２７７—３０５． ［２７］ＢＡＬＤＯ Ｌ，ＤＥ ＱＵＥＩＲＯＺ Ａ，ＨＥＤＩＮ Ｍ，ｅｔ ａ１．Ｎｕｃｌｅａｒ－ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ａｓ ｗｉｔｎｅｓｓｅｓ ｏｆ ｐａｓｔ ｉｎｔｅｒｂｒｅｅｄｉｎｇ ａｎｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ｊｕｍｐｉｎｇ ｂｒｉｓｔｌｅｔａｉｌ ｍｅｓｏｍａｃｈｉｌｉｓ＿Ｊ］．Ｍｏｌ Ｂｉｏｌ Ｅｖｏｌ，２０１１，２８（１）：１９５—２１０． ［２８］ＢＥＮＳＡＳＳＯＮ Ｄ，ＺＨＡＮＧ Ｄｅｘｉｎｇ，ＨＥｗＩＴＴ Ｇ Ｍ．Ｆｒｅｑｕｅｎｔ ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｍｉｔｏｅｈｏｎｄｒｉａｌ ＤＮＡ ｂｙ ｇｒａｓｓｈｏｐｐｅｒ ｎｕｃｌｅａｒ ｇｅｎｏｍｅｓ Ｉ－Ｊ］．Ｍｏｌ Ｂｉｏｌ Ｅｖｏｔ，２０００，１７（３）：４０６—４１５． １－２９］ＳＡＷＡＭＵＲＡ Ｋ，ＫＯＧＡＮＥＢＵＣＨＩ Ｋ，ＳＡＴＯ Ｈ，ｅｔ ａ１．Ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｇｅｎｅ ｆｌｏｗ ｉｎ ｎａｔｕｒａｌ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｄｒｏｓｏｐｈｉｌａ ａｎａｎａｓｓａｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｌｕｓｔｅｒ ｉｎｆｅｒｒｅｄ ｆｒｏｍ ａ ｎｕｃｌｅａｒ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ ｐｓｅｕｄｏｇｅｎｅ［Ｊ］．Ｍｏｌ Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔ Ｅｖｏｌ，２００８，４８（３）：１０８７ １Ｏ９３． ［３０］ＨＬＡＩＮＧ Ｔ，ＴＵＮ—ＬＩＮ Ｗ，ＳＯＭＢＯＯＮ Ｐ，ｅｔ ａ１．Ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ ｐｓｅｕｄｏｇｅｎｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｎｕｃｌｅａｒ ｇｅｎｏｍｅ ｏｆ Ａｅｄｅｓａｅｇｙｐｔｉ ｍｏｓ— ｑｕｉｔｏｅｓ：ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｐａｓｔ ａｎｄ ｆｕｔｕｒｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｕｄｉｅｓ［Ｊ］．ＢＭＣ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，２００９，１０：１１． ［３１］ＭＯＵＩ ＴＯＮ Ｍ Ｊ，ＳＯＮＧ Ｈ，ＷＨＩＴＩＮＧ Ｍ Ｆ．Ａｓｓｅｓｓｉｎｇ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｐｒｉｍｅｒ ｓｐｅｃｉｆｉｃｉｔｙ ｏｎ ｅｌｉｍｉｎａｔｉｎｇ ｎｕｍｔ ｃｏａｍｐｌｉｆｉｃａ— ｔｉｏｎ ｉｎ ＤＮＡ ｂａｒｃｏｄｉｎｇ：ａ ｃａｓｅ ｓｔｕｄｙ ｆｒｏｍ Ｏｒｔｈｏｐｔｅｒａ（Ａｒｔｈｒｏｐｏｄａ：Ｉｎｓｅｃｔａ）［Ｊ］．Ｍｏｌ Ｅｃｏｌ Ｒｅｓｏｕｒ，２０１０，１０（４）：６１５— ６２７． ［３２］ＡＮＤＲＩＡＮＯＶ Ｂ Ｖ，ＧＯＲＹＡＣＨＥＶＡ Ｉ Ｉ，ＭＵＧＵＥ Ｎ Ｓ，ｅｔ ａ１．Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ ｇｅｎｏｍｅｓ ｉｎ Ｄｒｏｓｏｐｈｉｌａ ｖｉｒｉｌｉｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ｇｒｏｕｐ（Ｄｉｐｔｅｒａ：Ｄｒｏｓｏｐｈｉｌｉｄａｅ）［Ｊ］．Ｔｒｅｎｄｓ Ｅｖｏｌ Ｂｉｏｌ，２０１０：ｅ４． ［３３］ＭＡＧＮＡＣＣＡ Ｋ Ｎ，ＢＲＯＷＮ Ｍ Ｊ．Ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ ｈｅｔｅｒｏｐｌａｓｍｙ ａｎｄ ＤＮＡ ｂａｒｃｏｄｉｎｇ ｉｎ Ｈａｗａｉｉａｎ Ｈｙｌａｅｕｓ（Ｎｅｓｏｐｒｏｓｏｐｉｓ） ｂｅｅｓ（Ｈｙｍｅｎｏｐｔｅｒａ：Ｃｏｌｌｅｔｉｄａｅ）［Ｊ］．ＢＭＣ Ｅｖｏｌ Ｂｉｏｌ，２０１０，１０：１ ７４． １－３４］ＢＯＲＩＮＧ Ｃ Ａ，ＳＨＡＲＡＮＯＷＳＫＩ Ｂ Ｊ，ＳＨＡＲＫＥＹ Ｍ Ｊ．Ｍａｘｆｉｓｃｈｅｒｉｉｎａｅ：ａ ｎｅｗ ｂｒａｃｏｎｉｄ ｓｕｂｆａｍｉｌｙ（Ｈｙｍｅｎｏｐｔｅｒａ）ｗｉｔｈ ｈｉｇｈｌｙ ｓｐｅｃｉａｌｉｚｅｄ ｅｇｇ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｒＪ］．Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｙ ２０１ １，３６：５２９—５４８． ，１３５］周志军，张艳霞，常岩林，等．暗褐蝈螽不同地理种群间的遗传分化ｌ－Ｊ］．遗传，２０１１，３３（１）：７５—８０． ＺＨＯＵ Ｚｈｉｊｕｎ，ＺＨＡＮＧ Ｙａｎｘｉａ，ＣＨＡＮＧ Ｙａｎｌｉｎ，ｅｔ ａ１．Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｇａｍｐｓｏｃｌｅｉｓ ｓｅｄａｋｏｖｉｉ １－Ｊ］．Ｈｅｒｅｄｉｔａｓ，２０１１，３３（１）：７５—８０． ，１３６］ＢＥＡＲＤ Ｃ Ｂ，ＨＡＭＭ Ｄ Ｍ，ＣＯＬＬＩＮＳ Ｆ Ｈ．Ｔｈｅ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ ｇｅｎｏｍｅ ｏｆ ｔｈｅ ｍｏｓｑｕｉｔｏ Ａｎｏｐｈｅｌｅｓ ｇａｍｂｉａｅ：ＤＮＡ ｓｅ— ｑｕｅｎｃｅ，ｇｅｎｏｍｅ ｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎ，ａｎｄ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓ ｗｉｔｈ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｏｔｈｅｒ ｉｎｓｅｃｔｓ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｏｔｈｅｒ ｉｎｓｅｃｔｓ ［Ｊ］．Ｉｎｓｅｃｔ Ｍｏｌ Ｂｉｏｔ，１９９３，２（２）：１０３—１２４． ［－３７］ＨＯＬＴ Ｒ Ａ，ＭＡＮＩ ＳＵＢＲＡＭＡＮＩＡＮ Ｇ，ＨＡＩ ＰＥＲＮ Ａ，ｅｔ ａＩ．Ｔｈｅ ｇｅｎｏｍｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ Ｍａｌａｒｉａ Ｍｏｓｑｕｉｔｏ Ａｎｏｐｈｅｌｅｓ ｇａｍｂｉａｅ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００２，２９８：１２９—１４９． ［－３８］ＬＥＷＩＳ Ｄ Ｌ，ＦＡＲＲ Ｃ Ｌ。ＫＡＧＵＮＩ Ｌ Ｓ．Ｄｒｏｓｏｐｈｉｌａ ｍｅｌａｎｏｇａｓｔｅｒ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ ＤＮＡ：ｃｏｍｐｌｅｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｎｕｅｌｅｏｔｉｄｅ ｓｅ— ｑｕｅｎｃｅ ａｎｄ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓ［Ｊ］．Ｉｎｓｅｃｔ Ｍｏｌ Ｂｉｏｌ，１９９５，４（４）：２６３—２７８． ［３９］ＡＤＡＭＳ Ｍ Ｄ，ＣＥＬＮＩＫＥＲ Ｓ Ｅ，ＨＯＬＴ Ｒ Ａ，ｅｔ ａ１．Ｔｈｅ ｇｅｎｏｍｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆ Ｄｒｏｓｏｐｈｉｌａ ｍｅｌａｎｏｇａｓｔｅｒ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０００， ２８７（５４６１）：２１８５—２１９５． ，１４ｏ］ＦＲＩＥＤＲＩＣＨ Ｍ，ＭＵＱＩＭ Ｎ．Ｓｅｑｕｅｎｃｅ ａｎｄ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｍｐｌｅｔｅ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ ｇｅｎｏｍｅ ｏｆ ｔｈｅ ｆｌｏｕｒ ｂｅｅｔｌｅ Ｔｒｉｂｏｌｉｕｒｎ ｃａｓｔａｎａｅｕｍ［Ｊ］．Ｍｏｌ Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔ Ｅｖｏｌ，２００３，２６（３）：５０２—５１２． ［４１］ＴＲＩＢＯＬＩＵＭ ＧＥＮＯＭＥ ＳＥＱＵＥＮＣＩＮＧ ＣＯＮＳＯＲＴＩＵＭ ＥＴＧＳＣ］．Ｔｈｅ ｇｅｎｏｍｅ ｏｆ ｔｈｅ ｍｏｄｅｌ ｂｅｅｔｌｅ ａｎｄ ｐｅｓｔ Ｔｒｉｂｏｌｉｕｍ ｃａｓｔａｎｅｕｍ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，２００８，４５２：９４９—９５５． ［４２］ＣＲＯＺＩＥＲ Ｒ Ｈ，ＣＲＯＺＩＥＲ Ｙ Ｃ．Ｔｈｅ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ ｇｅｎｏｍｅ ｏｆ ｔｈｅ ｈｏｎｅｙｂｅｅ Ａｐｉｓ ｍｅｌｌｉｆｅｒａ：ｃｏｍｐｌｅｔｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ａｎｄ ｇｅ— ｎｏｍｅ ｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ａｎｄ ｇｅｎｏｍｅ ｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，１９９３，１３３（１）：９７一ｌｌ７． ［４３］ＨＯＮＥＹＢＥＥ ＧＥＮＯＭＥ ＳＥＱＵＥＮＣＩＮＧ ｃ０Ｎｓ０ＲＴＩｕＭ［ＨＧＳＣ］．Ｉｎｓｉｇｈｔｓ ｉｎｔｏ ｓｏｃｉａｌ ｉｎｓｅｃｔｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｇｅｎｏｍｅ ｏｆ ｔｈｅ ｈｏｎｅｙｂｅｅ Ａｐｉｓ ｍｅｌｌｉｆｅｒａ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，２００６，４４３：９３１—９４９． ［４４］ＡＰＡＲＩＣＩＯ Ｓ，ＣＨＡＰＭＡＮ Ｊ，ＳＴＵＰＫＡ Ｅ，ｅｔ ａ１．Ｗｈｏｌｅ—ｇｅｎｏｍｅ ｓｈｏｔｇｕｎ ａｓｓｅｍｂｌｙ ａｎｄ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ｇｅｎｏｍｅ ｏｆ Ｆｕｇｕ ｒｕｂｒｉｐｅｓ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００２，２９７：１３Ｏ１～１３１０． ＲＯＳＴ Ｂ．Ｔｗｉｌｉｇｈｔ ｚｏｎｅ ｏｆ ｐｒｏｔｅｉｎ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ａｌｉｇｎｍｅｎｔｓ ＥＪ］．Ｐｒｏｔｅｉｎ Ｅｎｇ，１９９９，１２（２）：８５—９４． ，１４５］ ＡＮＴＵＮＥＳ Ａ，ＲＡＭＯＳ Ｍ Ｊ．Ｄｉｓｃｏｖｅｒｙ ｏｆ ａ ｌａｒｇｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｐｒｅｖｉｏｕｓｌｙ ｕｎｒｅｃｏｇｎｉｚｅｄ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ ｐｓｅｕｄｏｇｅｎｅｓ ｉｎ ｆｉｓｈ ，１４６］ ｇｅｎｏｍｅｓ［Ｊ］．Ｇｅｎｏｍｉｃｓ，２００５，８６：７０８—７１７． ，１４７］ ＢＥＨｕＲＡ ｓ Ｋ．Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｎｕｃｌｅａｒ ｃｏｐｉｅｓ ｏｆ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｉｎ ｈｏｎｅｙ ｂｅｅ Ａｐｉｓ ｍｅｌｌｉｆｅｒａ ｇｅｎｏｍｅ ，１．１１．Ｍｏｌ Ｂｉｏｌ ａｎｄ Ｅｖｏ１，２００７，２４（７）：１４９２—１５０５． ＰＥＲＥＩＲＡ Ｓ Ｌ，ＢＡＫＥＲ Ａ Ｊ．Ｌｏｗ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ ｐｓｅｕｄｏｇｅｎｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｃｈｉｃｋｅｎ（Ｇａｌｌｕｓ ｇａｌｌｕｓ）ｎｕｃｌｅａｒ ｇｅｎｏｍｅ： ，１４８］ ・１７２・ 河北大学学报（自然科学版） 第３２卷 ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｉｎｆｅｒｅｎｃｅ ｏｆ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｈｉｓｔｏｒｙ ａｎｄ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｓ［Ｊ］．ＢＭＣ Ｅｖｏｌ Ｂｉｏｌ，２００４，４：１７． ［４９］ＳＵＮＮＵＣＫＳ Ｐ，ＨＡ１ ＥＳ Ｄ Ｆ．Ｎｕｍｅｒｏｕｓ ｔｒａｎｓｐｏｓｅｄ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ ｃｙｔｏｃｈｒｏｍｅ ｏｘｉｄａｓｅ Ｉ－ＩＩ ｉｎ ａｐｈｉｄｓ ｏｆ ｔｈｅ ｇｅｎｕｓ Ｓｉｔｏｂｉｏｎ（Ｈｅｍｉｐｔｅｒａ：Ａｐｈｉｄｉｄａｅ）［Ｊ］．Ｍｏｌ Ｂｉｏｌ Ｅｖｏｌ，１９９６，１３（３）：５ｌＯ一５２４． ［５０］ＺＨＡＮＧ Ｄｅｘｉｎｇ，ＨＥＷＩＴＴ Ｇ Ｍ．Ｈｉｇｈｌｙ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｎｕｃｌｅａｒ ｃｏｐｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ ｃｏｎｔｒｏｌ ｒｅｇｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｄｅｓｅｒｔ ｌｏｃｕｓｔ Ｓｃｈｉｓｔｏｃｅｒｃａ ｇｒｅｇａｒｉａ：ｓｏｍｅ ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｓｔｕｄｉｅｓ［Ｊ］．Ｍｏｌ Ｅｃｏｌ，１９９６，５：２９５—３００． ［５１１ ＰＯＮＳ Ｊ，ＶＯＧＬＥＲ Ａ Ｐ．Ｃｏｍｐｌｅｘ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ ｃｏａｌｅｓｃｅｎｃｅ ａｎｄ ｆａｓｔ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ ｒＲＮＡ ｐｓｅｕｄｏｇｅｎｅ ｉｎ ａ ｒｅ— ｃｅｎｔ ｒａｄｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｉｇｅｒ ｂｅｅｔｌｅｓ［Ｊ］．Ｍｏｌ Ｂｌｏｔ Ｅｖｏｌ，２００５，２２：９９ｌ一１０００． ［５２］ＨＡＺＫＡＮＩ—ＣＯＶＯ Ｅ，ＳＯＲＥＫ Ｒ，ＧＲＡＵＲ Ｄ．Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｌａｒｇｅ ｎｕｍｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｈｕｍａｎ ｇｅｎｏｍｅ，ｒａｒｉｔｙ ｏｆ ｉｎｄｅ ｐｅｎｄｅｎｔ ｉｎｓｅｒｔｉｏｎｓ ａｎｄ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｏｆ ｐｏｓｔｉｎｓｅｒｔｉｏｎ ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ［Ｊ１．Ｊ Ｍｏｌ Ｅｖｏｌ，２００３，５６：ｔ６９—１７４． ｒ５３］Ｔ０ＵＲＭＥＮ Ｙ，ＢＡＲＩＳ Ｏ，ＤＥＳＳＥＮ Ｐ，ｅｔ ａ１．Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｈｕｍａｎ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ ｐｓｅｕｄｏｇｅｎｃｓ ［Ｊ］．Ｇｅｎｏｍｉｃｓ，２００２，８０（１）：７１—７７． ［５４］ＢＥＹＥ Ｍ，ＧＡＴＴＥＲＭＥＩＥＲ Ｉ，ＨＡｓＳＥＬＭＡＮＮ Ｍ，ｅｔ ａ１．Ｅｘｃｅｐｔｉｏｎａｌｌｙ ｈｉｇｈ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｒｅｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ ａｃｒｏｓｓ ｔｈｅ ｈｏｎｅｙ ｂｅｅ ｇｅｎｏｍｅ［Ｊ１．Ｇｅｎｏｍｅ Ｒｅｓ，２００６，１６：１３３９—１３４４． ［５５］ＹＡＭＡＵＣＨＩ Ａ．Ｒａｔｅ ｏｆ ｇｅｎｅ ｔｒａｎｓｆｅｒ ｆｒｏｍ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａ ｔｏ ｎｕｃｌｅｕｓ：ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｙｔｏｐｌａｓｍｉｃ ｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅ ｓｙｓｔｅｍ ａｎｄ ｉｎｔｅｎ— ｓｉｔｙ ｏｆ ｉｎｔｒａｃｅｌｌｕｌａｒ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，２００５，１７１：１３８７—１３９６． ［５６２王继文．动物线粒体假基因的识别及其在进化生物学中的应用ＥＪ］．动物学杂志，２００４，３９（３）：１０３—１０８． ＷＡＮＧ Ｊｉｗｅｎ．Ｎｕｍｔｓ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｕｔｉｌｉｔｙ ｉｎ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｂｉｏｌｏｇｙ口］．Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｚｏｏｌｏｇｙ，２００４，３９（３）：１０３—１０８． ｒ５７］ＣＯＬＩ ＵＲＡ Ｒ Ｖ，ＡＵＥＲＢＡＣＨ Ｍ Ｒ，ＳＴＥＷＡＲＴ Ｃ Ｂ．Ａ ｑｕｉｃｋ ｄｉｒｅｃｔ ｍｅｔｈｏｄ ｔｈａｔ ｃａｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｅ ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ ｍｉｔｏｃｈｏｎ ｄｒｉａｌ ｇｅｎｅｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅｉｒ ｎｕｃｌｅａｒ ｐｓｅｕｄｏｇｅｎｅｓ［Ｊ］．Ｃｕｒｒ Ｂｉｏｌ，１９９６，６（１０）：１３３７—１３３９． ［５８］ＣＨＥＮＧ Ｓ，ＨＩＧＵＣＨＩ Ｒ，ＳＴＯＮＥＫＩＮＧ Ｍ．Ｃｏｍｐｌｅｔｅ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ ｇｅｎｏｍｅ ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，１９９４，７： ３５０—３５１． Ｅ５９］ＳＯＲＥＮＳＯＮ Ｍ Ｄ，ＦＬＥＩＳＣＨＥＲ Ｒ Ｃ．Ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｔｒａｎｓｐｏｓｉｔｉｏｎｓ ｏｆ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ ＤＮＡ ｃｏｎｔｒｏｌ ｒｅｇｉｏｎ ｓｅ— ｑｕｅｎｃｅｓ ｔｏ ｔｈｅ ｎｕｃｌｅｕｓ［Ｊ］．Ｐｒｏｃ Ｎａｔｌ Ａｃａｄ Ｓｃｉ ＵＳＡ，１９９６，９３：１５２３９—１５２４３． ［６ｏｉ ＯＬＳＯＮ Ｉ Ｅ，ＹＯＤＥＲ Ａ Ｄ．Ｕｓｉｎｇ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｔｏ ｉｄｅｎｔｉｆｙ ｒｉｂｏｓｏｍａｌ ｎｕｍｔｓ：ｃａｕｔｉｏｎａｒｙ ｅｘａｍｐｌｅｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｈｕｍａｎ ｇｅｎｏｍｅ ｒＪ］．Ｍｏｌ Ｂｉｏｌ Ｅｖｏｌ，２００２，１９（１）：９３～１００． ［６１］张凤英，马凌波，乔振国，等．青蟹线粒体ＣＯＩ假基因的分离和特征分析［Ｊ］．遗传，２００６，２８（１）：４３—４９． ＺＨＡＮＧ Ｆｅｎｇｙｉｎｇ，ＭＡ Ｌｉｎｇｂｏ，ＱＩＡＯ Ｚｈｅｎｇｕｏ，ｅｔ ａ１．Ｓｅｐａｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ ＣＯ ｉ ｐｓｅｕｄｏ ｇｅｎｅｓ ｉｎ Ｓｃｙｌｌａ ｐａｒａｍａｍｏｓａｉｎ［Ｊ］．Ｈｅｒｅｄｉｔａｓ，２００６，２８（１）：４３—４９． ｒ６２３ ＺＩｓＣＨＬＥＲ Ｈ，ＧＥＩＳＥＲＴ Ｈ，ＨＡＥＳＥＬＥＲ ＶＯＮ Ａ，ｅｔ ａ１．Ａ ｎｕｃｌｅａｒ ｆｏｓｓｉｌ ｏｆ ｔｈｅ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ Ｄ－ｌｏｏｐ ａｎｄ ｔｈｅ ｏｒｉｇｉｎ ｏｆ ｍｏｄｅｒｎ ｈｕｍａｎｓ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，１９９５，３７８：４８９～４９２． ［６３１ ＨＡＹ Ｊ Ｍ，ＳＡＲＲＥ Ｓ Ｄ，ＤＡＵＧＨＥＲＴＹ ｃ Ｈ．Ｎｕｃｌｅａｒ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ ｐｓｅｕｄｏｇｅｎｅｓ ａｓ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｏｕｔｇｒｏｕｐｓ ｆｏｒ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔ ｉｃａｌｌｙ ｉｓｏｌａｔｅｄ ｔａｘａ：ａ ｃａｓｅ ｓｔｕｄｙ ｉｎ Ｓｐｈｅｎｏｄｏｎ［Ｊ１．Ｈｅｒｅｄｉｔｙ，２００４，９３：４６８—４７５． ［６４］ＳＡＴ（）Ａ，ＴＩＣＨＹ Ｈ，Ｏ’ＨＵＩＧＩＮ Ｃ，ｅｔ ａ１．Ｏｎ ｔｈｅ ｏｒｉｇｉｎ ｏｆ Ｄａｒｗｉｎ’ｓ Ｆｉｎｃｈｅｓ［Ｊ］．Ｍｏｌ Ｂｉｏｌ Ｅｖｏｌ，２００１，１８（３）：２９９—３ｌ１． ［６５］ＨＡＺＫＡＮＩ—ＣＯＶＯ Ｅ．Ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ ｉｎｓｅｒｔｉｏｎｓ ｉｎｔｏ ｐｒｉｍａｔｅ ｎｕｃｌｅａｒ ｇｅｎｏｍｅｓ ｓｕｇｇｅｓｔ ｔｈｅ ｕｓｅ ｏｆ ｎｕｍｔｓ ａｓ ａ ｔｏｏｌ ｆｏｒ ｐｈｙ— Ｉｏｇｅｎｙ［Ｊ］．Ｍｏｌ Ｂｉｏｌ Ｅｖｏｌ，２００９，２６（１０）：２１７５—２１７９． （责任编辑：赵藏赏）
